Биологические мембраны

Функции клеточной мембраны

1. Барьерная или защитная. Мембрана защищает содержимое клетки, создавая своеобразный барьер. Не позволяет проникать вредным веществам через стенки. Контролирует постоянство структуры клетки и оберегает от вредоносных молекул. При этом, в зависимости от ситуации, мембрана может вести себя активно или пассивно. Может проявлять активность в выборе или отторжении.
2. Транспортная. Обеспечивает доставку полезных веществ внутрь клетки, происходит межклеточный обмен полезными веществами и поступает информация извне.
3. Матричная. Мембрана строго разграничивает клетки,
4. Механическая. Регулирует разграничение клеток между собой, поддерживает правильность их соединения. Здесь основная нагрузка ложится на стенки клетки. У животных активно принимает участие межклеточное вещество.
5. Энергетическая. Через белок, содержащийся в клеточной мембране происходит процесс энергообмена.
6. Рецепторная. Основную роль выполняют белки, которые выполняют роль рецепторов в клеточной мембране. Они отвечают за доставку сигналов в клетку от гормонов и нейромедиаторов. Это позволяет поддерживать стабильный гормональный фон и способствует беспрепятственному прохождению нервных импульсов.
7. Ферментативная. Часть белков принимают участие в данной функции. Так, например, происходит синтез в эпителии кишечника.
8. Маркировочная. Антиген. Присутствующий на мембране, действует как маркер-выделитель. Благодаря ему происходит распознавание клетки. Роль таких выделителей исполняют гликопротеины, играющие роль своеобразных антенн. У каждой клеточки свое обозначение, по которым происходит объединение в структуры или отторжение как чужеродных и вредных.

Клеточный обмен может происходить 3 способами

1. Фагоцитоз. Обмен внутри клеток, главные участники которого – фагоциты. Они захватывают полезные вещества и перерабатывают их.
2. Пиноцитоз. Здесь активной является сама мембранная клетка, которая специальными ловит капельку жидкости. Формируется небольшой пузырек, который постепенно втягивается в мембрану.
3. Экзоцитоз. Прямо противоположный процесс, при котором из клетки уходит жидкость через стенки мембраны.

Основные свойства плазматической мембраны

Липидный бислой препятствует проникновению воды. Липиды – гидрофобные соединения, представленные в клетке фосфолипидами. Фосфатная группа обращена наружу и состоит из двух слоев: наружного, направленного во внеклеточную среду, и внутреннего, отграничивающего внутриклеточное содержимое.

Водорастворимые участки носят название гидрофильных головок. Участки с жирной кислотой направлены внутрь клетки, в виде гидрофобных хвостов. Гидрофобная часть взаимодействует с соседними липидами, что обеспечивает прикрепление их друг к другу. Двойной слой обладает избирательной проницаемостью на разных участках.

Так, в середине мембрана непроницаема для глюкозы и мочевины, здесь свободно проходят гидрофобные вещества: диоксид углерода, кислород, алкоголь

Важное значение имеет холестерол, содержание последнего определяет вязкость плазмолеммы

Строение мембран

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны. Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот — гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки — наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2) полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

Строение мембраны: А — гидрофильная головка фосфолипида; В — гидрофобные хвостики фосфолипида; 1 — гидрофобные участки белков Е и F; 2 — гидрофильные участки белка F; 3 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к липиду в молекуле гликолипида (гликолипиды встречаются реже, чем гликопротеины); 4 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к белку в молекуле гликопротеина; 5 — гидрофильный канал (функционирует как пора, через которую могут проходить ионы и некоторые полярные молекулы).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм.

Что такое клеточная мембрана

Если провести аналогию с куриным яйцом (разбив скорлупу, аккуратно отделить от нее тонкую полупрозрачную пленочку), то визуально можно представить, что скорлупа — это плотная клеточная оболочка, а пленка — мембрана. Эта картинка очень наглядно позволяет увидеть, каким образом под клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы, располагается плазмалемма. Конечно, это представление будет условным, но, действительно, мембрана в переводе с латинского языка означает «кожа». Хотя этот термин достаточно давний, он точно передает сущность мембранной структуры .

Цитолемма (еще одно ее название) животной клетки плотной оболочкой не защищена, однако имеет особый слой, состоящий из белков и жиров, соединенных с сахарами (гликопротеинов и гликолипидов). Называют его гликокаликс, и роль, которую он несет (рецепторная, сигнальная), очень важна для жизнедеятельности.

Строение

Строение структуры уникально, и именно за счет него функции клеточной мембраны выполняются точно и избирательно.

В структуру плазмалеммы входят молекулы:

• фосфолипидов;
• гликолипидов;
• холестерола;
• белков.

Однако не только такой щедрый химический состав делает цитоплазматическую мембрану особой структурой, все свои функции она выполняет благодаря строгой организации молекул.

Строение плазмалеммы физиологически идеально — двойной слой молекул жиров (липидов), полярно организованных, не дают «своим» выходить за пределы клетки, а «чужим» — проникать внутрь.

Организация плазмалеммы:

• мембрана состоит из липидов молекулы, которые имеют особое строение;
• каждый липид имеет два конца — гидрофильная («любящая» воду) головка и гидрофобный («боящийся» воды) хвост;
• липиды выстроены таким образом, чтобы головки были снаружи, а гидрофобные хвосты внутри;
• поверхность мембраны гидрофильна (пропускает воду и, соответственно, растворы), а вот внутренняя часть, состоящая из гидрофобных окончаний, воду отталкивает;
• в основном молекулы липидов содержат остатки фосфорной кислоты (это фосфолипиды), некоторые связаны с углеводами (гликолипиды) и холестеролом;
• холестерол придает мембране упругость и жесткость;
• благодаря электростатическим свойствам липиды притягивают молекулы белков, которые также входят в структуру цитолеммы.

Именно белковые молекулы (гранулы) заслуживают отдельного внимания ученых. Из-за своего различного положения и ориентации в полужидкой липидной среде они выполняют самые различные и очень важные функции.

Внутри и на поверхности цитолеммы встречаются следующие виды белков:

1. Периферические. Эти молекулы расположены на поверхности и в основном выполняют защитную и стабилизирующую функции. Так, они выстраивают ферменты в конвейерные цепи и не позволяют ферментам просто перемещаться вдоль бислоя.
2. Погруженные внутрь (полуинтегральные). Основная их функция — ферментативная, также они могут участвовать в транспорте веществ. Изучена и еще одна интересная роль этих белков — как переносчиков. Они легко соединяются с транспортируемыми молекулами и проводят их внутрь клетки.
3. Пронизывающие (интегральные). Они располагаются таким образом, что проходят насквозь, через билипидный слой. Если несколько таких белков сливаются, то образуется канал (пора), через которую могут проходить определенные вещества, связываясь с белковыми молекулами.

Таким образом, все элементы мембранного бислоя несут строго ограниченные своей ролью и строением функции. Благодаря такой организации система работает слаженно и точно.

Отмечено, что плазмалеммы даже внутри одной клетки неоднородны. В них различается не только соотношение химических составных (белков, липидов, углеводов), но и вязкость внутреннего содержимого, ферментативная активность, плотность наружного слоя, толщина.

Месторасположение в клетке

Мембранные структуры буквально пронизывают клеточное содержимое. Они ограничивают все органоиды (за редким исключением, например рибосомы), выстилают их изнутри, являются оболочками ядер.

Самая массивная по содержанию плазмалеммы структура — эндоплазматическая сеть (ЭПР). Если сложить все мембраны, ее составляющие, то получится площадь более половины общей — на все клеточное пространство. По морфологии оболочка ЭПР сходна с внешней ядерной. Они составляют с ней единую систему и обеспечивают активный взаимный перенос элементов.

Комплекс Гольджи — еще один органоид, полностью выполненный из мембранных мешочков (цистерн). Также цитолеммы имеют митохондрии и пластиды.

Плазматическая мембрана — это часть плазмалеммы, находящаяся на границе клеточного содержимого. Она ограничивает протопласт от внешней среды, окружает клетку, защищая его от наружного воздействия.

Функции наружной мембраны клетки

Характеристики функций кратко перечислены в таблице:

Что такое клеточная мембрана

Клеточная мембрана — это биологическая мембрана, которая отделяет внутреннюю часть клетки от внешней среды. Клеточная мембрана также называется плазматическая мембрана а также цитоплазматическая мембрана, Он избирательно проницаем для таких веществ, как ионы и органические молекулы. Клеточная мембрана поддерживает постоянную среду внутри протоплазмы, контролируя проникновение веществ внутрь и наружу клетки. Это также защищает клетку от окружающей среды.

Структура клеточной мембраны

Структура мембраны описывается моделью жидкостной мозаики. Клеточная мембрана состоит из липидного бислоя со встроенными в него белками. Липидный бислой рассматривается как двумерная жидкость, в которой молекулы липида и белка более или менее легко диффундируют в нем. Образуется при самосборке липидных молекул. Эти липиды являются амфипатическими фосфолипидами. Их гидрофобные «хвостовые» области скрыты от окружающей воды или гидрофильной среды двухслойной структурой. Таким образом, гидрофильные головки взаимодействуют с внутриклеточными / цитозольными или внеклеточными лицами. Благодаря этому образуется непрерывный сферический липидный бислой. Следовательно, гидрофобные взаимодействия рассматриваются как основные движущие силы для образования липидного бислоя.

Структура липидного бислоя предотвращает проникновение полярных растворенных веществ в клетку. Но пассивная диффузия неполярных молекул разрешена. Следовательно, трансмембранные белки функционируют либо как поры, каналы или ворота для диффузии полярных растворенных веществ. Фосфатидилсерин концентрируется на мембране, чтобы создать дополнительный барьер для заряженных молекул.

Мембранные структуры, такие как подосома, кавеола, очаговая адгезия, инвадоподиум и различные типы клеточных соединений, присутствуют в мембране. Это называется «supramembrane”Структуры, которые обеспечивают связь, клеточную адгезию, экзоцитоз и эндоцитоз. Под клеточной мембраной цитоскелет находится в цитоплазме. Цитоскелет обеспечивает леса для закрепления мембранных белков. Подробная схема клеточной мембраны показана на Рисунок 1. 

Рисунок 1: Подробная схема клеточной мембраны

Состав клеточной мембраны

Клеточная мембрана в основном состоит из липидов и белков. В клеточной мембране можно найти три класса амфипатических липидов: фосфолипиды, гликолипиды и стеролы. Фосфолипиды являются наиболее распространенным типом липидов среди них. Холестерин обнаружен диспергированным по всей мембране в клетках животных.

Липосомы найдены ли липидные везикулы в клеточной мембране; они заключены в круглые карманы липидным бислоем. Углеводы можно найти в виде гликопротеинов и гликолипидов. 50% клеточной мембраны состоит из белков. Белки могут быть обнаружены в мембране трех типов: цельные или трансмембранные белки, закрепленные на липидах белки и периферические белки.

Функция клеточной мембраны

Клеточная мембрана физически отделяет цитоплазму от ее внеклеточной среды. Он также закрепляет цитоскелет, обеспечивая форму клетки. С другой стороны, клеточная мембрана прикрепляется к другим клеткам ткани, обеспечивая механическую поддержку клетки.

Клеточная мембрана избирательно проницаема, регулируя постоянную внутреннюю среду для функционирования клетки. Движение через клеточную мембрану может происходить как при пассивной, так и при активной диффузии. Четыре клеточных механизма могут быть идентифицированы в клеточной мембране. Небольшие молекулы, такие как углекислый газ, кислород и ионы, перемещаются через мембрану путем пассивного осмоса и диффузии. Питательные вещества, такие как сахар, аминокислоты и метаболиты, перемещаются пассивно через трансмембранные белковые каналы. Аквапорины являются своего рода белковыми каналами, которые транспортируют воду путем облегченной диффузии. Поглощение молекул в клетку путем их поглощения называется эндоцитозом. Твердые частицы поглощаются фагоцитозом, а небольшие молекулы и ионы поглощаются пиноцитозом. Некоторые непереваренные остатки удаляются из клетки путем инвагинации и образования пузырька. Этот процесс называется экзоцитозом.

Строение клеточной мембраны

Клеточная мембрана содержит углеводы, которые покрывают ее, в виде гликокаликса. Это надмембранная структура, которая выполняет барьерную функцию. Белки, расположенные здесь, находятся в свободном состоянии. Несвязанные протеины участвуют в ферментативных реакциях, обеспечивая внеклеточное расщепление веществ.

Белки цитоплазматической мембраны представлены гликопротеинами. По химическому составу выделяют протеины, включенные в липидный слой полностью (на всем протяжении), – интегральные белки. Также периферические, не достигающие одной из поверхностей плазмолеммы.

Первые функционируют как рецепторы, связываясь с нейромедиаторами, гормонами и другими веществами. Вставочные белки необходимы для построения ионных каналов, через которые осуществляется транспорт ионов, гидрофильных субстратов. Вторые являются ферментами, катализирующими внутриклеточные реакции.

Строение биологической мембраны.

Изучение
морфобиохимической организации
биологической мембраны началось еще в
первой половине ХХ в. на обьектах, очень
удобных для этой цели, — так называемых
«тенях» эритроцитов.

По
мере накопления данных в 1935 г. Даниели
и Даусон предложили первую, так называемую
«бутербродную» модель организации
мембраны

Суть
теории заключалась в том, что основу
мембраны составляет двойной слой
липидных молекул, обращенных друг к
другу гидрофобными участками, а внешняя
и внутренняя поверхности билипидного
слоя, образованные гидрофильными
участками молекул, покрыты сплошными
слоями белка. Эта умозрительная модель
получила морфологическое подтверждение
в первых ультраструктурных исследованиях.

Однако
в дальнейших цитофизиологических
исследованиях было получено большое
количество фактов, трудно обьяснимых
с позиции этой модели. В частности,
анализ проблемы трансмембранного
транспорта показал, что мембрана,
по-видимому, гораздо лабильнее и
динамичнее, чем это следует из
«бутербродной» модели, и весьма веским
аргументом против трехслойной модели
была термодинамическая неустойчивость
такого рода системы . Ведь гидрофильные
компоненты липидного слоя оказываются
изолированными от водной фазы сплошным
слоем гидрофильных белковых молекул.
Такая система требует для поддержки
своей структуры значительных затрат
энергии.

В
связи с этим стало распространяться
представление о том, что при построении
сложной белково-липидной системы мембран
в живой природе должен быть использован
более выгодный термодинамический
принцип, а именно принцип
гидрофобно-гидрофильных взаимодействий.
Исходя из этого принципа, было предложено
множество моделей биологической
мембраны. Наиболее универсальной
оказалась так называемая жидкостно-мозаическая
модель,
которой и пользуются в настоящее время.

Характеристика мембранных белков

По
выполняемым функциям белки в составе
мембран делятся на 

1. структурные;

2. каталитические;

3. рецепторные;

4. транспортные.

Количество
белков в мембранах могут существенно
отличаться. Например, в миелиновой
мембране, предназначенной для изоляции
нервных волокон, белки составляют только
25% массы мембраны, а в мембранах
митохондрий, связанных с процессами
окислительного фосфорилирования, на
долю белков приходится около 75% массы.
В плазматической мембране доля белков
и липидов примерно одинаковы.

Углеводы
в составе мембран не представлены
самостоятельными соединениями, а
обнаруживаются только в соединении с
белками (гликопротеины) или липидами
(гликолипиды). Длина углеводных цепей
колеблется от двух до восемнадцати
остатков моносахаридов. Большая часть
углеводов расположена на наружной
поверхности плазматической мембраны.
Функции углеводов в биомембранах –
контроль за межклеточными взаимодействиями,
поддержание иммунного статуса, рецепция,
обеспечение стабильности белковых
молекул в мембране.

Функции плазматической мембраны

Белки плазматической мембраны выполняют различные функции, а это предопределяет соответствующие функции плазмалеммы: барьерную, транспортную, контактную, рецепторную и ферментативную.

Строение мембраны практически исключает диффузию через нее полярных молекул, в частности ионов. Поэтому плазматическая мембрана выполняет барьерную функцию. Однако через мембрану должна осуществляться транспортировка веществ как внутрь клетки, так и наружу. Это необходимо для снабжения клетки питательными веществами и выведения продуктов обмена.

Различают два типа транспортировки веществ: движение веществ, при котором не расходуется энергия АТФ, называется пассивным; движение, связанное с затратами энергии, называется активным. Самым простым вариантом пассивной транспортировки является простая диффузия (с места с большей концентрацией вещества в места с меньшей ее концентрацией). Таким образом сквозь мембрану проникают прежде всего неполярные молекулы

Так, из неорганических веществ через мембраны хорошо диффундируют кислород и углекислый газ — это имеет важное значение для клеточного дыхания, из органических веществ — стероидные вещества

Транспортировка через мембрану полярных веществ обеспечивают белковые молекулы-переносчики. Этот тип транспортировки играет важную роль в процессе возбудимости нервных и мышечных клеток и подобным процессам. Молекулы-переносчики необходимы для попадания в клетку глюкозы. Пассивное движение веществ с помощью молекул переносчиков называется облегченной диффузией, как она работает показано на рисунке:

Принцип работы внутреннего белка, транспортирующего глюкозу

Иногда необходимо транспортировать вещество с места с меньшей его концентрацией в места, где его концентрация больше. Этот процесс требует затрат энергии, а потому является активным. Примером может быть калий-натриевый насос (Na+К+ — насос):

Принцип работы калий-натриевого насоса

Он обеспечивает выход из клетки ионов натрия и поступления в нее из внеклеточного пространства ионов калия. Работа этого насоса обеспечивает нормальное функционирования клеток, поддерживая на определенном уровне концентрации ионов Na+ и K+ внутри и снаружи мембраны.

Особым типом активного транспорта является цитоз — перемещение веществ в составе мембранных пузырьков. Процесс вывода веществ из клетки в результате слияния везикул с плазматической мембраной называется экзоцитозом. Таким образом из клеток высвобождаются синтезированные в них ферменты, гормоны, медиаторы и др.

Процесс активного поступления твердых и жидких веществ из внешней среды внутрь клетки называется эндоцитозом. Различают пиноцитоз — поглощение жидкостей и фагоцитоз — поглощение вместе с жидкими веществами твердых частиц. Фагоцитоз играет важную роль в поглощении клетками иммунной системы чужеродных клеток и бактерий, а также в питании одноклеточных организмов.

Схемы процессов экзоцитоза (а) и эндоцитоза (б)

У многоклеточных организмов клетки связаны между собой. Такая связь обеспечивают белки, которые как бы «сшивают» две мембраны, формируя межклеточные контакты.

Рецепторная функция заключается в способности реагировать на химические вещества, изменяя при этом функционирование клеток. Источниками таких биологически активных веществ могут быть как другие клетки (гормоны, нейромедиаторы и т.д.), так и окружающая среда (питательные вещества, яды и т.п.). Первым звеном реагирования на наличие химических веществ является рецепторные белки, встроенные в плазмалемму и способные избирательно связываться с другими веществами.

Некоторые белки, встроенные в клеточную мембрану, играют роль ферментов. В частности, они обеспечивают мембранное (пристеночное) пищеварение в кишечнике человека. В прокариотических клетках мембранные белки участвуют в процессах фотосинтеза, запасании энергии путем синтеза АТФ и др.